LEVREK (Dicentrarchus labrax Lin., 1758) BALIĞININ  BİYOLOJİSİ VE YETİŞTİRME TEKNİKLERİ

Yrd.Dç.Dr. Kürşat FIRAT & Şahin SAKA

Ege Üniversitesi Su Ürünleri Fakültesi

Yetiştiricilik BölümüYetiştiricilik Anabilim Dalı İskele-Urla, 35440 İZMİR

GİRİŞ

Su ürünleri yetiştirme teknolojisinin gelişimi ile beraber levrek kültürü üzerindeki çalışmalarda yoğunlaşmıştır. Ülkemizde önceleri çipura balığının besiye alınması ve daha sonrada larva üretimine geçilmesini takiben, levrek larvalarının kültür çalışmalarında yoğun artışlar gözlenmiştir.

İlk defa Fabre-Domerque (1905) tarafından levreklerin yapay yolla üretilebileceği bildirilmiş olup, Barnabé (1971) levreklerin hormon müdahelesi ile kontrol altına alınabileceğini rapor etmiştir. Aynı araştırmacı (1972) levrekleri jüvenil hale kadar getirmeyi başarmış ve bugün Avrupa ülkelerinde yumurtadan pazar boyuna kadar geniş bir endüstri kolu haline gelmesine öncülük etmiştir.

Ülkemizde ise levrek larva yetiştiricilik çalışmaları 1984 yılında özel bir işletme ve E.Ü. Su Ürünleri Fakültesi'nde başlamıştır. 1980'li yılların sonunda üretimlerini binli rakamlar ile ifade eden akuakültür tesisleri günümüzde yıllık larva üretimlerini milyonlara dayanan rakamlar ile ifade etmektedirler. Levrek larva üretiminde sağlanan bu gelişim, yeni türlerin aquakültürüne de öncülük etmektedir.

LEVREK(Dicentrarchus labrax, L. 1758) BALIĞININ BİYOLOJİSİ

Morone labrax ve Roccus labrax sinonimleri ile de adlandırılan levrek,

Phylum :      Vertabrata

Subphylum : Pisces

Classis :        Osteichthyes

Subordo :      Percoidei

Familia :       Serranidae

Genus :         Dicentrarchus

Species :       labrax (Linneaus, 1758)

şekliyle sistematikteki yerini almıştır.

Levrek balıkları, tüm Akdeniz'den, İngiltere'nin kuzey sahillerine ve Kanarya Adaları'na kadar yayılım gösterir. Deniz fenogramlarının bulunduğu kumlu, çamurlu-sığ biotoplarda, sıcaklığa ve tuzluluğa karşı gösterdiği toleransı ile nehir ağızlarında ve lagüner bölgelerde yaşayan bir littoral bölge balığıdır. Havaların soğuması ile birlikte kışlamak için derin sulara göç ederler.

Karnivor bir tür olan, bazen yalnız bazen de küçük sürüler halinde dolaşan levreklerin genç dönemlerinde eklem bacaklılardan Crangon, Gammarus ve Ligia gibi küçük karidesleri, ergin dönemlerinde küçük balıklardan özellikle Sardina türünü, kafadanbacaklılardan Sepiola ve Loligo'yu, eklembacaklılardan Carnicus, Crangon sp. ve Macropipus türlerini tercih ettiği yakalanan bireylerin mide içeriklerinden alınan örneklerden ortaya çıkmaktadır (FAO, 1991).

Vücudu lateralden hafif yassılaşmış olan levrek balığının derisi ktenoid pullarla kaplıdır. Sikloid pullar ense ve yanaklar üzerindedir. Yanal çizgi üzerinde 65-80 arası pul bulunur. Birinci solungaç yayı üzerindeki brankiospin sayısı 18-27 arası değişir. Dorsal yüzgeç araları geniştir. Dorsal yüzgeçte 8-10 adet diken ışın mevcuttur. II. dorsalde 1 diken ve 10-14 adet yumuşak ışın bulunur. Muzoda pul yoktur. Operkulumda gri-siyah leke mevcuttur. Preoperkulum ve operkulum üzerinde sert diken ışınlar vardır. Renk dorsalde koyu gri-esmer, ventralde beyazdır. Göz kemiğinin üstünde siyah lekeler mevcuttur. Ağız geniş, dişler damakta ve dilde bulunur. Renkleri sırt kısmında koyu gri-esmer, yanlarda gümüşi, karın bölgesinde beyazdır. Ergin bireylerin sırt kısmı lekesiz koyu renkte olurken, gençlerde bazen siyah lekeler olabilir. 1 m'ye kadar uzayabilen boyu ortalama 50 cm. olup, ağırlığı da 12 kg' a ulaşabilir (Uçal ve Benli, 1993). Tatlı sularda büyüyebilirler, fakat üreyemezler.

Levrekler 5-28 °C arası sularda yaşayıp 12-14 °C arasında yumurta bırakırlar. Doğal ortamda 1 kg'lık bir dişinin 293.000-358.000 adet yumurta bırakabildiği bildirilmişlerdir (Kennedy ve Fitzmaurice, 1972). Tuzluluk değişimlerine karşı dayanıklı olup, ‰3 tuzluluktan ‰50 tuzluluğa kadar yayılım gösterir. ‰0 tuzluğa adapte olabilir. Levreklerin düşük tuzluluk şartlarına adaptasyonu üzerine birçok çalışma yapılmış olup, bunlar adaptasyon teknikleri, düşük tuzlulukta beslenmeleri ve gelişimleri üzerinedir (Loy ve ark., 1996, Dendrinos ve Thorpe, 1985, Johnson ve Katavic, 1984).

Levrek balıkları 1 yaşına gelene kadar gonadlarında bir gelişim gözlenmez. 13-15. aylarda testiküllerde ve ovaryumlar da farklılaşma başlar. Doğal şartlar altında levrekler hayatlarının ikinci yılında sperm salgılayabilirler. Ancak RGS değeri düşüktür. 3. yılda ise ergin bir birey gibi yüksek oranda sperm sağlayabilirler. Ovaryumlardaki farklılaşma, erkeklerde olduğu gibi 13-15 aylar arasında başlar ve nispeten daha uzun sürer (Brusle ve Roblin, 1984).

Dişiler doğal şartlar altında ancak 3. yılda yumurta bırakabilir. Büyüme hızı bir yaş grubu bireylerinde en fazla durumdadır. Cinsi olgunluk dönemlerinde ağırlık artışının dişilerde erkeklerden daha fazla olduğu saptanmıştır. Üçüncü yaştan sonra alınan besinler gonad gelişiminde kullanılır. Akdeniz'de erkekler 2-3 yaş 25-30 cm boyda, dişiler 3-5 yaş, 30-40 cm boyda, Atlantik’te ise erkekler 4-7 yaş ve 32-37 cm boyda, dişiler ise 5-8 yaş ve 38-42 cm boyda cinsel olgunluğa ulaşırlar (Alpbaz, 1990). Levrek balıkları Akdeniz' de Ocak-Mart ayları arasında yumurta bırakırlar.

LEVREK BALIĞI YETİŞTİRİCİLİĞİ

Anaçlar ve Yumurtlama

Anaçlarının tutulduğu tanklar, anaçların büyüklüğüne ve stok yoğunluğuna bağlı olarak değişim gösterir. Akuakültür ünitelerinde büyük, orta ve küçük hacimli anaç havuz sistemleri kullanılmaktadır. Büyük sistemler yoğun olarak Japonya ve kuzey doğu Asya ülkelerinde 50-100 m³ hacimlerde kullanılmakta ve tesis dışında kurulmaktadır. Orta büyüklükte hacime sahip tanklar Avrupa ülkelerinde kullanılmakta olup tesis içinde yer almaktadır. Tankların hacimleri 15-30 m³ arasındadır. Bunların ayrıca filtrasyon, ısıtma ve soğutma sistemleri de mevcuttur. Küçük hacimli sistemler ise 10-20 m³ arasında olup Akdeniz sahasındaki ülkelerde kullanılmaktadır (Licas, 1988). Bu tankların tüm sistemleri çevresel şartlara karşı kontrol altındadır. Tanklar genellikle koyu renkte olup yuvarlaktır.

Anaç bireyler yetiştiricilik yolu ile yada doğal ortamdan çeşitli avlama metodları ile yakalanabilir. En ideali paraketa ile yapılan avcılıktır. Ağ ile yakalanan bireylerde adaptasyon dönemin de yoğun ölümler görülür. Anaç bireyler yumurtlama döneminden önce yüksek kalitede taze yem ile kalamar, sübye ve karides etine dayalı pelet yemlerle günde 1-3 kere vücut ağırlığının (kg) %1-1.5’ğu kadar beslenmelidir. Verilen yemler %50-55 protein ve %10-15 deniz orijinli canlıların yağlarından oluşan içeriğe sahip olmalıdır. Yağlar en az %5 n-3 HUFA içermeli ve temel olarak 22:6n-3 (DNA) tipinde olmalıdır. Bu durum yumurta kalitesini doğrudan etkiler.

Balıklar 10-15 kg/m³ olacak şekilde stoklanır. Dişi erkek oranı anaç balığın durumuna göre 1:1, 1:2 veya 2:3 kg olacak şekilde ayarlanır. Tanklara saatte %10-20 arası debi uygulanır. Su sıcaklığı 14-15 ⁰C olmalıdır. Tanklarda doğal deniz suyu tuzluluğu kullanılır. Yumurtaların pelajik yapısından dolayı tankların su çıkışları yüzeydendir. Bunun için tankların üst çıkışına 500 mikron göz açıklığına sahip tank içine yerleştirilmiş reküparatör sistemleri konulur.

Anaç bireylerden doğal yollarla, sağım yöntemiyle ve hormon müdahalesi ile yumurta temin edilebilir. Sağım yöntemi yumurtaların küçük olmasından ve döllenme oranının düşüklüğünden dolayı uygulanmamaktadır. Yumurtaların doğal periyot içinde hormon müdahalesi olmadan alınması kaliteyi olumlu etkiler. Bunun yanı sıra doğal ortamdan yakalanan bireylerin yumurtlamaya teşvik edilmesinde hormon kullanımı oldukça başarılı sonuçlar vermektedir. Ayrıca levrek anaçlarına fotoperiyot uygulanması ile doğal yumurtlama zamanları değiştirilerek yılın çeşitli dönemlerinde yumurta sağlanabilir.

Levrek balıkları hormon uygulamalarına karşı hassastır. HCG ile teşvik edilen anaçlarda kuvvetli bir bağışıklık sistemi oluşur. Hipofizden gonadotrapin (GtH) salgılanmasındaki başarısızlıktan dolayı daha önceden kullanılan anaçlarda yumurtlama ve yumurtaların oluşumu sırasında sorunlar oluştuğunu saptanmıştır. HCG enjekte edilen anaçlarda hipotalamus hipofiz eksenindeki eksilme sonucunda, anaçlarının yumurtalarını oluşturmasında azalma görülür. Bunun sebebi hipofizde gonadotropin seviyesinin artmasına rağmen dolaşım sistemine salgılanmamasıdır. LH-RH ve LH-RHa’nın çeşitli türlerin plazmalarındaki gonadotropin (GtH) düzeyini yükselttiği ve HCG hormonuna göre daha avantajlı olduğu saptanmıştır (Alvarino ve diğ., 1992a, 1992b). Bu hormonların HCG hormonuna göre avantajları şunlardır.

1. GnRH (LH-RH) balığın kendi GtH üretimini sağlar.

2. Küçük moleküllüdür. GnRH kolayca sentezlenebilir ve saf olarak temin edilebilir.

3. Yumurtlama sırasında kullanılan miktar azdır.

4. GnRH türlere göre düşük miktarda kullanılabilir.

5. Küçük polipeptidlidir ve bağışıklık yapmaz.

Levreklerde LH-RH’ın uygulanmasında yumurta çapının 650 mm civarında olması istenir. Bu dönemde yani vitellogenesis safhasında toplam 10 mgr/kg olacak şekilde, 12 saat ara ile uygulanması sonucunda ilk 48 saat içinde ovulasyon görülebilir. Uygulamanın gündüz başlaması ovulasyonun hızını artırırken, gece başlaması yüzdesini etkiler. Levrek balıklarında yapılan çalışmalarda HCG 500-1800 IU, LHRH 1-20 mgr/kg olacak düzeyinde kullanılmasının yumurta kalitesi ve kantititesi üzerinde olumlu etkisi olduğu saptanmıştır (Barnabé ve Paris, 1984, Barnabé ve Barnabé-Quet, 1985, Alvarino ve diğ., 1992a,1992b).

Anaçlarda Yumurta ve Sperm Olgunlaşması

Üreme dönemine giren levrek balıklarının gonadlarında yumurta hücrelerinin oluşması ve atılması dört temel periyotta olur.

a) Pregametik Periyot: Haziran ve Ekim aylarında gonadlarda olgunlaşma yoktur.

b) Gametogenesis: Ekim ve Ocak aylarında oosit sitoplazmasında yağ damlacıkları, az sayıda yağ globülleri ve kortikol alveolleri görülür. Kasım-Aralık aylarına kadar yağ damlasında büyüme görülmekle birlikte erkeklerde sperm elde edilmesi mümkündür.

c) Yumurtlama Periyodu: Ocak ayında başlar, Mart ayında biter. Bu dönemde yumurtalar dışarı atılır.

d) Dinlenme Periyodu: Nisan-Mayıs ayları arasında gözlenir. Ovaryumlar da atretik oosit’ler, testislerde artık yapılar gözlenir. Levreklerin ovaryumlarındaki yumurta hücresinin gelişimi ise 12 temel aşama ile açıklanır.

1. Aşama: İlkel yumurta hücresi (Ovogenium) çok küçük bir yapıdadır. Fakat buna nazaran büyüklüğü diğer hücrelerden daha fazladır. Hücrenin çapı 10-12 µ arasındadır. Hücrelerde mitoz bölünme ile çoğalma görülür.

2. Aşama: Yumurta hücrelerinin çapları 12-20 µ ulaşır. Her yumurta hücresinin etrafında folikül oluşmaya başlamıştır. Folikül hücrelerin ikinci katını oluşturur.

3. Aşama: Bu dönemde sitoplazmanın homojenliği bozulmuştur. Hücre çekirdeğinin (Nukleus) bölümlenmesi ile çekirdeğin dış kısmının şekillenmesi başlamıştır. Hücre çekirdeğinin çapı 5-8 µ arasındayken, hücrenin bu aşamada çapı ise yaklaşık 20 µ civarındadır.

4. Aşama: Hücre içerisinde stoplazmik üç zon birbirinden ayrılmıştır. Bunlar kortikal zon, granüler yapılı orta zon ve tanecikli prinüller zon dur.

5. Aşama: Bu dönemde ilk oosit zarı farklılaşmaya başlamıştır. Ayrıca yumurta sarısının meydana gelmesi ve toplanması olarak bilinen previtellogenesis’in de ilk başlangıcı bu aşamada görülür. Bu sırada hücre çapı 30-50 µ arasındadır.

6. Aşama: Çekirdek zarında ilk yağ damlacıkları ve çekirdek çevresinde loplar meydana gelmeye başlar. Bu olay yumurta çapı yaklaşık 100 µ olduğunda başlar ve yumurta 300-350 µ gelinceye kadar devam eder.

7. Aşama: Vitellüsün iki farklı yapısının belirginleşmeye başladığı bu dönemde yumurta zarının şekillenmesi de başlamıştır. Yaklaşık 100 µ çapındaki yumurta hücresinde yağ damlacıkları ve yumurta sarısı üretimi hızla devam eder.

8. Aşama: Yumurtanın çapı yaklaşık 200 µ’dur ve vitellüsün iki karışımı görülmektedir.

9. Aşama: Bu aşamada yağ damlacıkları yumurta sarısı tarafından hücre kenarına doğru itilir ve vitellüsün üç karışımı izlenebilir.

10. Aşama: Yumurta çapı 350-400 µ civarında olup vitellogenesis sona ermiş ve çekirdek kutba doğru yönelmiştir.

11. Aşama: Yumurta 500-550 µ boya ulaşmış ve mikropil deliği bu aşamada meydana gelmiştir. Yumurta içinde vitellüs, hücre duvarı ve yağ damlası net şekilde görülmektedir.

12. Aşama : Yumurtanın gonadlardaki bu gelişiminden sonra yumurta herhangi bir değişime uğramaksızın 1-2 ay bekler. Dışarıya doğru çıkıntı yapmasına neden olurlar. Böylece folikül tekasındaki kasların kontraksiyonu ile ovulasyon meydana gelir. Eğer biotik ve abiotik şartlar uygun değilse foliküllerin deformasyonu ile yumurtaların emilimi ortaya çıkar.

Levrek balıklarında spermlerin gonadlarda ki gelişimi spermatogoniumların aktif şekilde testis kanalları duvarlarında çoğalması ile başlar. İlk önce spermatogoniumlardan primer spermatozitler, onlardan da sekonder spermatozitler meydana gelir. Testiküler kanal boşluklarında toplanan ve burada uygun şartlar oluşuncaya kadar bekleme pozisyonuna giren spermler, gonadotropin etkisi ile dışarı atılmaya hazır hale gelir. Testislerde hareketsiz halde bekleyen spermler su ile temasa geçince hareketlenirler.

Yumurta Özellikleri ve Kalite Kriterleri

Kemikli balıkların yumurta boyları türlere ve türlerin kendi içindeki bazı koşullara göre değişiklik gösterir. Türün yumurta çapı büyüdükçe yumurta sayısı azalır, çıkan larvanın boyu ve yaşama oranı artar. Döllenmiş yumurtalar pelajik, küresel ve saydamdır. Yumurtanın kalitesi, yumurtanın yüzebilirliği, yağ damlası sayısı, açılım oranı ve normal yapıdaki larva miktarı ile orantılıdır. Levrek yumurtalarında biri merkezi konumlu olmak üzere ortalama 4-5 adet yağ damlası bulunur. Levrek yumurtalarının çapları ortalama 1150±85 µ, yağ damlalarının çapı ise 360-420 µ arasındadır.

Yumurta çapları bölgelere göre değişim gösterir. İngiltere kıyılarında yumurta çapları 1.07-1.32 mm arasında ölçülmüştür. Akdeniz kıyıları boyunca yumurtaların çapları daha küçük (1.02-1.296 mm) olarak tespit edilmiştir. Kuzey Denizi'nde ise bu değerler 1.386 mm’ye kadar ulaşmıştır. Yumurta çapı su sıcaklığı ve besin içeriği ile ilişkilidir. Kış aylarındaki düşük sıcaklıkta doğal üreme periyodunda alınan yumurtaların diğer zamanlarda sabit sıcaklıklarda elde edilen yumurtalara göre daha büyük olduğu saptanmıştır.

Aynı tür içindeki yumurtaların boyutları arasındaki farklılıklar anaçların beslenmesine, büyüklüğüne, yumurtlama zamanına, hormon uygulamalarına, ortam koşullarına, genetik faktörlere ve bölgesel farklılıklara bağlıdır. Bunlar aynı zamanda kaliteyi ve kantiteyi etkileyen faktörler arasında yer almaktadır. Yumurtalarda morfolojik ve genetiksel bozukluk yok ise inkübasyon koşulları aynı olduğunda yumurtanın büyük veya küçük olması larva çıkış oranını değiştirmez.

İnkübasyona alınacak yumurtaların kaliteli olması ileride çıkacak larva kalitesi için çok önemlidir. Bu bozukluklar inkübasyon öncesinde ve inkübasyon süresince belirlenmelidir. Reküparatörlerden alınan yumurtaların %40’tan fazlası ölü ise bu grup üretime zorunlu kalınmadıkça alınmamalıdır. Blastomer bölünmelerinin eşit olmasına dikkat edilmeli, eksik bölünmelerin olup olmadığı tespit edilmelidir. Çok sayıda yağ damlası içeren yumurtalar yine zorunlu kalınmadıkça üretime alınmamalıdır. Yumurta içinde nokta şeklinde parçacıklar görülmesi ve blastoporun çıkıntı yapması embriyonik gelişim esnasında meydana gelen olumsuzluklardan kaynaklanan diğer bozukluklardır.

Yumurtaların İnkübasyonu

Uygun ortam şartlarında anaçlar tarafından bırakılan yumurtalar reküparatörlerden hassas biçimde toplanır. Yumurtalar toplama, tartım ve canlı-ölü ayrılması aşamalarında hava ile mümkün olduğunca az temas ettirilmeli ve çok miktarda yumurtanın üst üste birikmesi engellenmelidir.

Yumurtalar uzun süre nakil edilecekler ise 15-20 litrelik plastik kaplar kullanılır. 24 saatlik bir taşıma için litreye 20.000 adet, 6 saatlik bir taşıma için ise litreye 80.000 adet yumurta konulur. Taşıma işlemi döllenmeden sonraki ilk 24 saat içinde yapılmalıdır. Taşıma kapları içerisindeki suyun oksijen değeri 9-11 mg/lt' ye yükseltilmelidir. Plastik kabın 3/2'sine su ve yumurta konulur. Kabın 3/1’ne ise saf oksijen basılır. Taşıma işlemi sonucunda açılım oranı %50-70 arasında değişmektedir.

Yumurtalar inkübasyona alınmadan önce gerek duyulursa dezenfeksiyon işlemine tabi tutulmalıdır. Bunun için %5' lik Iadophor çözeltisinden bir litre deniz suyuna 10 ml konur ve yumurtalar içinde 8-10 dakika bekletilir. Ayrıca bu işlem için çinko içermeyen Malahit yeşili ile de 5 mg/lt oranında 40-60 dakika arası uygulama yapılarak tatbik edilir.

Canlı yumurtalar temin edildikten sonra bunların inkübasyona alma işlemi başlar. İnkübatörlerin konulacağı havuzlar değişik yapıda olabilir. Yumurtaların inkübasyonu için en uygun sistem race-way tipinde olan havuzlara inkübatörlerin yerleştirilmesidir. Ayrıca larva tankları veya diğer yapıdaki tanklarda da bu işlem yapılabilir. Hassas bir çalışmanın yapılabilmesi ve kontaminasyonun engellenmesi için akuakültür tesisinde inkübasyon ünitesinin ayrı olması gereklidir. Bu ünitenin büyüklüğü ve ekipmanları tesis için gerekli yumurta miktarına göre dizayn edilir. İnkübatörlerin konulacağı tankların iç kısımları koyu renkli ve jel-kot kaplıdır.

Kullanılan inkübatörlerin hacimleri 50-200 lt arasında değişebilir. İnkübatörler polyesterden yapılmış olup silindir koniktir. Silindir kısmı 300 m’luk plankton bezi ile kaplı olup konik kısım polyesterdir. Her inkübatöre alttan ayrı su girişi yapılabildiği gibi, bunların yerleştirildiği havuzlara da su giriş ve çıkışı direkt olarak yapılır. Tanklara gelen su önce 5 m' luk, sonrada 1 m'luk kartuş filtrelerden geçerek U.V. filtreye giriş yapar. Buradan da tanklara dağılır.

Yapılan çalışmalarda levrek yumurtalarının ‰29-47 tuzlulukta çatladığı görülmüştür. Fakat iyi bir yumurta açılımı için tuzluluğun hem levrek hem de çipura yumurtaları için ‰34-38 arasında olması gerekir. ‰34 tuzluluğun altında yumurtalar semi-pelajik özellik gösterirler ve ‰33 tuzluluğun altında da tamamen çökerler. Levrek yumurtaları için en iyi inkübasyon sıcaklığı 14-16 ⁰C arasındadır (Freddi, 1985).

Temin edilen yumurtalar alındıkları ortamla aynı sıcaklıktaki inkübatör tanklarına yerleştirilmelidir. Sıcaklık farkı ±0.5 ⁰C dereceyi geçmemelidir. Yumurtalar inkübatörlere ortalama 3000-5000 adet/lt olacak şekilde konulur. İnkübasyon süresince ışık kullanılmaz. İnkübatörlerin bulunduğu tanklarda saatte %40-60 su değişimi uygulanır. Su değişimi olmadan yapılan inkübasyonlar da açılım oranları %30-40 olarak tespit edilmiştir. Normal akışkanlı suda ise açılım %75-85 arasında olmaktadır.

Yumurtaların Embriyolojik Gelişimi

Spermin yumurtaya girmesi ile başlayan döllenme olayı, inkübasyon süresi adı da verilen embriyonun yumurtadan çıkışına kadar devam eden süreç ile son bulur. Tablo 1' de 15 ve 17 ⁰C de levrek yumurtalarının embriyolojik gelişimleri diğer araştırmacılar ile birlikte verilmiştir.

Tablo 1. Levrek yumurtalarının embriyolojik gelişim safhaları. 1. Saka ve diğer., 1999, 2. Salvatorelli ve diğer.,1989, 3. Jennings ve Pawson 1991, 4. Uçal 1985, 5. Devauchelle ve Coves. 1988, 6. Barnabé 1976, 7. Marino ve diğer. 1991.

Levreklerde Larval Dönem

Yumurtaların embriyolojik gelişimlerinin tamamlanması ve yumurta kapsülünü terk etmesi ile birlikte larval safhaya geçilir.

Prelarval Evre

Levrek larvalarının yumurtadan çıktıklarında ağız ve anüsleri kapalıdır. Larvalar pasif durumdadır, baş aşağı dururlar ve kendi vitellüs keselerinden sağladıkları enerji ile hayatlarını sürdürürler. Yumurtadan çıkan levrek larvalarının boyları 3.4-3.6 mm arasındadır. Vitellüs kesesi boyu 1.1-1.3 mm uzunluğundadır. Yağ damlası çapı ise 0.5-0.7 mm arasındadır. Ağız ve anüs kapalı olduğundan dışarıdan besleme söz konusu değildir. Larvanın sadece vitellüs kesesinden beslendiği bu döneme lecithotrophik periyot adı verilir.

Vitellüs kesesi vücudun anteriorunda yer alır. Yağ damlası ise vitellüs kesesinin posteriorundadır. Anüs vücudun yaklaşık olarak ortasında yer alan 14-15. miyomerler altında yer alır. Su sıcaklığı vitellüs kesesinin tüketiminde ve ağız ile anüsün açılmasında en önemli faktördür.

Pigmentasyon burunda, besin kesesinin ön kısmında, kuyruğun ventralinde, bağırsağın üstü boyunca, ağız bölgesinde ve anüsün üst tarafında yıldızsı yapıda belirginleşmeye başlamıştır. Pektoral yüzgeçler oluşmuştur, fakat kullanılmaz. İlk 24 saat içinde spazmadik yüzme vardır. İlk gün sonunda larvanın baş bölgesi yukarı doğru kalkar. Vitellüs absorbsiyonu devam etmektedir. Tuzluluğun düşürülmesi süresince ve vitellüsün absorbsiyonu ile larvalar tank ortamında yukarıdan aşağıya doğru homojen şekilde dağılırlar.

Yumurtadan çıkmış prelarvaların davranışsal tepkileri esas olarak koklama duyusuna, ikincil olarak ise yanal çizgiye dayanır. Koku alma plakoidleri inkubasyonun 80. saatinde epidermal hücre katları içinde kabarcık şeklinde görülür. 65. saat civarında başın yan tarafında neusomast’lar görülür. Yumurtadan çıktıktan sonra vücut yüzeyinin yan tarafında 8 neuromast görülür. Yanal çizgideki neuromastlar baştakilerden daha büyüktür. Operkulum kenarlarında, gözlerin arasında ve kuyruk yarım dairesinde bulunurlar. Yanal çizgide de serbest neuromastlar mevcuttur.

Larvanın tüm vücudunu saran bir primordial yüzgeç bulunur. Yüzgeç başın hemen arka kısmından başlayıp tüm kuyruğu geçer ve besin kesesinde son bulur. Yüzgeç ışınsız bir deri kıvrımı şeklindedir. Bu sayede larva suda hem yüzebilirliğini hem de gerek duyduğu O₂ ihtiyacını karşılar. Yumurtadan henüz çıkmış larvaların ağız epitelyumu düzensiz bir şekilde ve yassı hücrelerden meydana gelen tek bir tabakadan oluşur. 3. güne doğru yer yer iki sıra hücreye rastlanır. Sindirim tüpü düz bir boru şeklinde ve 10 m kalınlığındadır. Sindirim tüpünün dorsalinde pankreas, ventral bölgesinde karaciğer farklılaşmamış küçük tomurcuksu yapıdaki hücrelerden oluşur.

Mide bu dönemde bir kıvrım ve bir boğum ile belirlenir. Bağırsağın çapı mideninkinden daha fazladır. Bağırsak çeperi yumurtadan çıktıktan itibaren düz bir form izler. 1 ve 2. günlerde tek bir tabaka hücre vardır. 3. gün yoğun bir mitoz bölünme ile bu hücreler iki-üç tabaka haline gelir. Ağzı açılmamış larvanın bağırsak hücre çapları 40 hm dan daha küçük lipoprotein partiküllerinin taşınımını ve sentezini yapabilir (Diaz ve diğ., 1997). Lecithotropik dönemin sonunda larva bağırsak hücreleri fonksiyonel olmasına rağmen gelişim yavaştır. Vitellüs bol ve ana yağları içermesi ile temel besleyici rol oynar. İlk beslemeden sonra bağırsak hücreleri 200 hm çaplı lipoproteinleri sindirebilir. Lecithotropik dönem boyunca iç rezervler yavaş yavaş azalır ve sindirim kapasitesinin artması ile lecithoexotropik periyot denilen hem iç hem de dış besleme başlar. Bağırsak, larvada bir kapakçıkla postvalvular ve prevalvular bağırsak olmak üzere iki bölgeye ayrılır.

Karaciğerdeki hepatik hücreler ilk günle beraber görülmeye başlar ve 10 m kalınlığındadır. 3. günden itibaren epetetial kanal ile larvaların sindirim tüpüne bağlanırken boyuda 110 m’a ulaşmıştır. Bu dönemde pankreasta gelişim proksimal, karaciğerde ise distal yöndedir. 2. günde sindirim tüpü 50 derecelik bir acı ile dönme hareketi